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大豆古稱菽，《詩經(jīng)》記載“蓺之荏菽，荏菽旆旆”，大約5000年前，栽培大豆起源于我國，由分布于我國黃淮海區(qū)域（北緯32-40度）的野生大豆馴化而來，在我國的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中占據(jù)著重要的地位。大豆是光周期極為敏感的典型短日照作物，單個品種或種質(zhì)資源一般只適宜種植于緯度跨度較小的區(qū)域內(nèi)，那么起源于黃淮海區(qū)域的大豆是如何適應(yīng)全世界廣泛的生態(tài)環(huán)境呢？又是如何影響大豆的產(chǎn)量和在世界范圍的種植和分布呢？這一直是科學(xué)家們研究的熱點。

1920年，美國科學(xué)家Garner和Allard發(fā)現(xiàn)兩個有意思的現(xiàn)象，同一大豆品種，從5-7月每隔兩周播種一次，盡管植株生長的“年齡”不同，但到了秋天(9月份)幾乎同時開花；將在美國南部正常開花的煙草品種（Maryland Mammoth）移至美國北部栽培時，夏季只長葉不開花，但如果在秋冬移入溫室則可開花結(jié)實。他們試驗了溫度、光質(zhì)、營養(yǎng)等各種條件，最終發(fā)現(xiàn)日照長度是影響大豆開花的關(guān)鍵因素（圖1），并由此提出了植物光周期現(xiàn)象的概念。

圖1.左側(cè)大豆植株在短日照條件下生長，播種后100天已經(jīng)完全成熟；右側(cè)大豆植株在長日照條件下生長，播種后100天尚未開花。（Garner and Allard, 1920）

廣州大學(xué)孔凡江/劉寶輝研究團隊多年以來對大豆光周期調(diào)控的開花途徑進行了長期系統(tǒng)和深入的研究，并取得了一系列進展。2017年，該團隊報道了大豆長童期(Long Juvenile)關(guān)鍵基因J的克隆及進化機制研究成果，揭示了大豆特異的光周期調(diào)控開花的PHYA(E3E4)-J-E1-FT遺傳網(wǎng)絡(luò)，闡明了J基因提高大豆低緯度適應(yīng)性的機制（Lu et al.,Nature Genetics, 2017）。2020年，該團隊又發(fā)表了關(guān)于大豆光周期適應(yīng)性進化的研究成果，揭示了大豆光周期調(diào)控開花的PHYA (E3E4) -Tof11/Tof12-LHY-E1-FT分子調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，系統(tǒng)闡釋了大豆中高緯度適應(yīng)的多基因進化機制（Lu et al.,Nature Genetics, 2020）。

近期，該團隊在PNAS在線發(fā)表了題為A critical role of the soybean Evening Complex in the control of photoperiod sensitivity and adaptation的研究論文，解析了大豆夜間復(fù)合體（Soybean Evening Complex, SEC）調(diào)控光周期敏感性與適應(yīng)性的分子機制。該研究發(fā)現(xiàn)，大豆有兩個擬南芥LUX的同源基因，LUX1和LUX2，二者在光周期調(diào)控的開花途徑中功能冗余。同時敲除兩個LUX基因造成大豆極度晚花，其表型與著名的光周期敏感的煙草突變體Maryland Mammoth類似（圖2），故作者將大豆LUX雙突變體命名為“Guangzhou Mammoth”。此外，Guangzhou Mammoth在長短日照的開花時間無顯著差異，證明EC蛋白復(fù)合體控制著大豆的光周期敏感性，從而揭開了100年前發(fā)現(xiàn)的大豆光周期現(xiàn)象分子遺傳機制的神秘面紗。

圖2.左側(cè)為Maryland Mammoth (Amasino, 2013)，右側(cè)為Guangzhou Mammoth（大豆EC復(fù)合體的突變體）

進一步研究發(fā)現(xiàn)，LUX1和LUX2均能與J相互作用形成SEC，通過結(jié)合E1及其兩個同源基因E1La和E1Lb的啟動子而抑制其表達，從而釋放E1對FT2a和FT5a的轉(zhuǎn)錄抑制，促進開花（圖3），揭示了SEC-E1調(diào)控分子模塊是大豆光周期反應(yīng)的核心分子模塊，這為今后開發(fā)具有不同開花時間和適應(yīng)性的大豆新品種提供了更多的可能性，將對熱帶地區(qū)國家的大豆適應(yīng)性和產(chǎn)量具有非常重要的意義。

圖3.短日照條件下SEC的工作機制模式圖

廣州大學(xué)分子遺傳與進化創(chuàng)新研究中心的博士后步田田、蘆思佳教授、博士后王凱和董利東講師為文章的共同第一作者，孔凡江教授為文章的通訊作者。塔斯馬尼亞大學(xué)的James L. Weller教授、河南大學(xué)的徐小冬教授和謝啟光教授參與了該項工作。該研究得到了國家自然科學(xué)杰出青年基金、國家自然科學(xué)基金青年基金和廣東省基礎(chǔ)與應(yīng)用重點項目研究的資助。

1. Garner WW and Allard HA (1920) Effect of the relative length of day and night and other factors of the environment on growth and reproduction in plants.J Agr Res18, 553-606.

2. Bu T, Lu S, Wang K, Dong L, Li S, Xie Q, Xu X, Cheng Q, Chen L, Fang C, Li H, Liu B, Weller JL, Kong F (2021) A critical role of the soybean Evening Complex in the control of photoperiod sensitivity and adaptation.PNAS10.1073/pnas.2010241118.

3. Lu S, Dong L, Fang C, Liu S, Cheng Q, Kong L, Chen L, Su T, Nan H, Zhang D, Zhang L, Wang Z, Yang Y, Yu D, Liu X, Yang Q, Lin X, Tang Y, Zhao X, Yang X, Tian C, Xie Q, Li X, Yuan X, Tian Z, Liu B, Weller JL, Kong F (2020) Stepwise selection on homeologousPRRgenes controlling flowering and maturity during soybean domestication.Nat Genet52, 428-436.

4. Lu S, Zhao X, Hu Y, Liu S, Nan H, Li X, Fang C, Cao D, Shi X, Kong L, Su T, Zhang F, Li S, Wang Z, Yuan X, Cober ER, Weller JL, Liu B, Hou X, Tian Z, Kong F (2017) Natural variation at the soybeanJlocus improves adaptation to the tropics and enhances yield.Nat Genet49, 773-779.

5. Amasino R (2013) My favourite flowering image.J Exp Bot64, 5817